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参考答案:

果蝇胚胎先后轴和背腹轴建立分子机制:
先后轴:果蝇先后轴产生涉及4个重要形态发生素:BCD、HB、NOS、CDL。
(1)前端组织中心:BCD 蛋白浓度梯度
滋养细胞bcd mRNA——定位卵子前极——受精后翻译BCD ——形成BCD 前、后浓度梯度;BCD 作为转录调节因子调节靶基因hb 表达,在胚胎前端表达HB ——形成HB 前、后浓度梯度
(2)后端组织中心:NOS 蛋白浓度梯度
滋养细胞nos mRNA——定位于卵子后极,其编码产物NOS蛋白活性从后到前弥散形成一种浓度梯度,在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA 表达。
卵裂阶段,在前端BCD 蛋白浓度梯度可以激活hb基因表达,而在后端hb mRNA翻译被NOS蛋白浓度抑制。另一母源性产物caudal (cdl )mRNA最初也是均匀分布在整个卵质内,BCD能抑制其翻译,在BCD活性从前到后减少浓度梯度作用下,形成CDL蛋白从后到前减少浓度梯度。
(3)末端组织中心:TORSO 信号途径
TOR 蛋白在整个合胞体胚胎表面表达,当胚胎前、后末端细胞外存在某种信号分子(配体)时,可使特异性活化,导致胚胎先后末端细胞命运特化。
背腹轴:
背腹系统作用方式:信号传导+浓度梯度
一方面通过局部定位卵子腹侧卵黄膜上配体激活分布于腹侧卵子膜上受体(TOLL蛋白),进而调节合子基因表达,最后通过在背腹轴上建立细胞核内DL 蛋白浓度梯度来完毕。
dl mRNA 和DL 在卵子中均匀分布。
cactus 基因调控DL 蛋白能否进入细胞核,CACTUS 与DL 蛋白结合时,DL 蛋白不能进入细胞核。
toll 基因:合胞体胚盘阶段,在整个细胞膜表面表达。TOLL 受体配体分子由卵室腹侧特异性滤泡细胞产生,定位于腹侧卵周隙中,与TOLL 受体蛋白结合并使之活化。激发一系列信号传导,最后使CACTUS 蛋白降解,DL 蛋白释放后即可进入细胞核。但在背侧,DL 蛋白被结合仍位于胞质中,从而使DL 蛋白在细胞核内分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。
通过浓度梯度对下游靶基因调控,控制沿背腹轴产生区域特异性位置信息。

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