1939年微电极发明以后，Curtis和Cole、Hodgkin和Huxley分别用毛细管微电极测量了枪乌贼大神经纤维兴奋时的电位变化，发现动作电位大于膜静息电位，出现了超射；1949年Hodgkin和Katz进一步做了“钠离子对枪乌贼大纤维中产生的动作电位的作用”的实验；根据一系列实验结果，1950-1952年Hodgkin和Huxley和Katz提出了著名的钠学说，即离子学说。钠学说随后得到各方面实验验证。1951年Keyns利用同位素24Na、42K标记实验，测量每次动作电位期间每平方厘米膜上Na+和K+的通量。